Motolice patří do velké skupina tzv. plochých helmintů (Platyhelminthes). Jedná se o parazity heteroxenní (biohelminty), k pohlavnímu dospívání a produkci vajíček dochází v definitivním hostiteli (zvěř) a mezihostitelem jsou měkkýši, hmyz či různé druhy obratlovců, v nichž dochází k namnožení larválních stádií. Jsou charakteristické dorzoventrálně oploštěným a bilaterálně symetrickým tělem (kromě druhů z rodu Paramphistomum). Jsou dobře přizpůsobeny k životu v tělesných orgánech a tkáních, mají plně vyvinutou trávicí soustavu, nemají však dýchací ani oběhový systém. Jedná se o hermafroditické helminty, každý jedinec má plně vyvinuté samičí i samčí pohlavní orgány.
FASCIOLÓZA je vyvolána motolicí jaterní (Fasciola hepatica), lístkovitého tvaru, barvy šedohnědé až šedozelené, velikosti 18 - 40 x 8 - 15 mm (obr. 1). Cizopasí v játrech, v jejichž tkáni mladá vývojová stadia migrují, dospělé motolice se lokalizují ve žlučovodech. Definitivním hostitelem jsou všechny druhy naší spárkaté zvěře, výjimečně byla nalezena i u zajíců a králíků divokých, může cizopasit i u lidí.
Vývojový cyklus probíhá tak, že vajíčka, produkovaná pohlavně dospělými motolicemi odchází spolu se žlučí do trávicího traktu a trusem do vnějšího prostředí. Musí se dostat do vody, kde se z nich při teplotě 20 °C během 10 - 14 dnů líhnou první vývojová stádia, tzv.miracidia. Ta ve vodě přežívají pouze asi 2 až 3 dny, během této doby musí najít a vniknout do mezihostitele, kterým je u nás jediný druh plže, a sice bahnatka malá Lymnaea (Galba) truncatula. V ní se vyvíjí další stadia - sporocysty, redie a cerkárie.
Cerkárie opouští bahnatku, pohybují se pomocí ocáskovitých přívěsků ve vodě a postupně se uchycují na travinách, kde se encystují, tj. vytváří si ochranný obal. Takto vůči nepříznivým podmínkám vnějšího prostředí vysoce odolná stadia nazýváme metacerkárie, dříve adoleskárie (schema na obr. 2).
O tom, jak vysoké množství infekčních stadií může vzniknout v přírodních podmínkách, svědčí skutečnost, že z 1 miracidia se může v bahnatce vyvinout až 600 metacerkárií, ty mohou přežívat na trávě celé vegetační období a v nedostatečně usušeném seně 4 až 6 měsíců. Celý vývoj v mezihostiteli trvá za optimálních podmínek 60 až 80 dní, v období podzimních měsíců se prodlužuje a může pak trvat až 1 rok, všechna stadia mohou totiž v mezihostiteli přezimovat.
K infekci definitivního hostitele dochází především při spásání trávy, příp. přijmem vody, obsahující metacerkárie. V trávicím traktu se uvolňují mladé motoličky, které přes stěnu střeva a dutinu břišní vnikají do jater, jejichž parenchymem migrují směrem ke žlučovodům, kde asi za 3 měsíce dospívají, definitivně se usazují a cizopasí. Živí se především sáním krve a žijí zde asi půl až jeden rok.
Nejzávažnější patologické změny při motoličnatosti se projevují jednak při migraci mladých motoliček v jaterním parenchymu, kdy porušují jaterní buňky a krevní cévy, zanechávají za sebou chodbičky a zanáší do jater bakteriální mikroflóru ze střeva. V průběhu této fáze cizopasení může docházet k těžké poruše funkce jater a takovéto onemocnění nazýváme akutní motoličnatost. Klinické příznaky onemocnění se mohou objevovat již koncem léta a projevují se poruchami ve vylučování žluče a tím i trávení a celkové výměny látkové, malátností, vyčerpáním a při masivních infekcích především u mladých kusů i úhynem.
Akutní stadium přechází u většiny infikovaných kusů v tzv. chronickou motoličnatost. Její příznaky se objevují později v podzimních a zimních měsících. Dospělé motolice usazené ve žlučovodech v důsledku trvalého pohybu kutikulárními trny na svém povrchu dráždí sliznici žlučovodů, vyvolávají zánět a postupné zesilování stěny.
Onemocnění se projevuje vleklými poruchami trávení, doprovázenými opakovanými průjmy, postupným hubnutím a u mladých kusů zaostáváním ve vývoji. Typické jsou též otoky mezisaničí a podhrudí. K hynutí na chronickou motoličnatost dochází zpravidla u vysláblých kusů až v jarních měsících v důsledku celkového vyčerpání organizmu.
Rozšíření motoličnatosti se u naší spárkaté zvěře v důsledku intenzivní léčby a současně probíhající léčby pastevně chovaných domácích přežvýkavců v průběhu osmdesátých a devadesátých let minulého století poměrně značně snížilo. V současné době se vyskytuje v nízké prevalenci i intenzitě především v oblastech, kde je stacionárně rozšířena i u skotu, tj. především v severozápadních a severních Čechách a na severní Moravě.
FASCIOLOIDÓZA, jejímž původcem je motolice velká (Fascioloides magna), představuje velmi agresivní druh motolic v evropských podmínkách a patří k nejpatogennějším známým parazitům u domácích a volně žijících přežvýkavců vůbec. Dospělé motolice dosahují délky 4 – 8 cm a šířky 2 – 4 cm (obr. 1). Jsou šedohnědého zbarvení, morfologie vnitřních orgánů i vývojový cyklus v mezihostiteli je stejný jako u F. hepatica. Experimentálně bylo zjištěno, že v našich podmínkách se vývoj může uskutečňovat i v plži Lymnaea palustris , který je rovněž hojně rozšířen. Z různých částí světa je známo asi 10 druhů mezihostitelských plžů.
Fascioloides magna je původním parazitem skotu a volně žijících přežvýkavců Severní Ameriky, především v oblasti Velkých jezer. Na evropský kontinent byla zavlečena v polovině šedesátých let devatenáctého století dovozem jelenů wapiti do severní Itálie. První nález na našem území byl u daňka (Ulrich, 1930), neověřené údaje však předpokládají její import na naše území již na přelomu 19. a 20. Století, a to s jelenci viržinskými do oblasti jihočeských obor. Erhardová - Kotrlá (1971) vytýčila začátkem sedmdesátých let čtyři stacionární lokality výskytu u nás a sice: 1. Českobudějovicko a Třeboňsko, 2. Písecko a Milevsko, 3. Příbramsko a Rožmitálsko (oblast Brd a Hřebenů), 4. oblast Novohradských hor a okolí. Autorka uvádí z té doby značnou, až 70% prevalenci u zvěře v těchto lokalitách. Jako hlavní hostitel byl prokázán jelen, dále byla zjištěna u zvěře daňčí a srnčí, ojediněle i u jelenců viržinských a jelenů sika. V játrech skotu popsal u nás nález vajíček a fascioloidní změny Záhoř aj.(1966). Chroustová (1980) prokázala rozsáhle napadení motolicí velkou u býků na Českobudějovicku.
Dospělé motolice se lokalizují v játrech, pouze při silných infekcích se mohou nacházet i v plicích. V důsledku intenzivní migrace mladých motolic jaterním parenchymem, které může trvat i řadu měsíců, dochází ke značné destrukci jaterní tkáně. S postupným růstem se vytváří v játrech tzv. pseudocysty, tj. dutiny opatřené fibrózním obalem, v nichž motolice postupně dospívají. Velikost pseudocyst je závislá na počtu motolic, většinou dosahují velikosti kaštanu až pěsti, obsahují 1 až 3 motolice a silně prominují nad povrch plic. V pseudocystách se dále vytváří hustá, mazlavá, tmavohnědě až černě zbarvená tekutina, sestávající z degradované žluči, rozpadlých těl motolic a obrovského počtu vajíček. U jelenů a daňků komunikují pseudocysty se žlučovody, takže vajíčka mohou odcházet do střeva a trusem do vnějšího prostředí a zajišťují tak další šíření. Naproti tomu u skotu jsou pevně ohraničené a vajíčka pseuocysty nemohou opouštět.
Po migraci nedospělých motolic zůstávají na povrchu i v parenchymu jater u všech hostitelů chodbičky a různě velká ložiska typicky tmavohnědě až černě pigmentovaná, která jsou typickým diagnostickým znakem pro fascioloidózu a nevyskytují se u jiných druhů u nás cizopasících motolic (obr. 3 a 4).
U jelenů a daňků probíhá onemocnění fascioloidózou zpravidly chronicky, mladé kusy však mohou mít při silných infekcích těžké klinické příznaky a uhynout. Projevují se především poruchami trávení, anemií a žloutenkou a rychlým hubnutím. Dospělí jeleni mohou být hostiteli až desítek kusů těchto motolic, vylučují trusem obrovské množství vajíček a jsou tak hlavními šiřiteli infekce v prostředí honiteb a zvláště v oborách. Velmi citlivá na fascioloidózu je zvláště srnčí zvěř, která většinou v důsledku těžkého poškození jater hyne dříve, než motolice dosáhnou pohlavní zralosti (obr. 5).
Při výskytu motolic v plicích zjišťujeme rovněž rozsáhlé krváceniny a zánětlivé změny, dospělé motolice jsou však obvykle uzavřeny v pevně ohraničených pseudocystách, které mohou postupně i vápenatět.
K jak rychlému až doslova masovému promoření může docházet, dokládají údaje o výskytu fascioloidózy ve druhé polovině devadesátých let na území Slovenska, Maďarska, Rakouska a Chorvatska. První nález na Slovensku byl ohlášen v roce 1993 v oblasti podunajských lužních lesů u Gabčíkova, postupně došlo ke dramatickému rozšíření s čímž souvisel i výrazný pokles stavů srnčí zvěře v této oblasti (Rajský aj., 1996). Stejná situace nastala postupně i v dalších jmenovaných zemích. I když bylo dosaženo poměrně dobrých výsledků s následně prováděnou léčbou, stávají se tyto oblasti trvalým zdrojem infekce při migracích především jelení zvěře. Z tohoto hlediska mohou být ohroženy i některé lokality, příp. obory na jižní Moravě. Rovněž tak vyšetřování prováděná na území ČR po roce 2000 prokázala postupné rozšiřování fascioloidózy i mimo původně vytýčené oblasti. Jsou to zejména nové lokality ve středních a jižních Čechách, v západních Čechách a i některé oblasti Národního parku Šumava (Chroust a Chroustová, 2004, Novobilský aj., 2007).
Diagnostika je shodná jak u fasciolózy, tak i fascioloidózy a provádí se při pitvě na základě nálezu patologických změn na játrech a motolic ve žlučovodech, resp. pseudocystách. Preventivně se diagnostika provádí vyšetřením trusu a nálezem typických vajíček (obr.6). Jejich vylučování však může být nepravidelné, kolísá v průběhu ročního období a proto je nutné vyšetření provádět opakovaně. Vajíčka obou výše uvedených druhů motolic však nelze spolehlivě rozlišit.
Léčba motoličnatosti představuje velmi náročný postup na organizaci, a to jak v oborách a intenzivních chovech, tak i ve volnosti. Především je nutné zajistit dostatečný počet krmelců a návykovou fáze (7 - 10 dnů) na krmivo, do něhož bude léčivo zamícháno. K léčbě je v současné době k dispozici preparát RAFENDAZOL pulv. či premix s obsahem účinné látky rafendazol proti motolicím a mebendazol proti plicním a gastrointestinálním hlísticím. Aplikuje se rozmíchaný v sypkém krmivu v poměru 1: 9 (5 kg balení ve 45 kg krmiva) a zakládá se zvěři 2 až 4 po sobě následující dny jako jediné krmivo v množství podle návodu pro jednotlivé druhy zvěře. Početní stavy zvěře u krmelců je nutné sledovat, protože zvláště u silných kusů je nebezpečí příjmu vysokého množství medikované směsi a následných poruch až uhynutí.
I přes pochybnosti některých zahraničních autorů o nízké účinnosti rafendazolu je nutné v oblastech s prokázaným stacionárním výskytem F. magna nebo F. hepatica léčbu provádět. Snižování prevalence i intenzity infekcí motolicemi při pravidelné aplikaci rafendazolu prokázali opakovaně práce Chrousta a Chroustové (1987, 1997, 2004) a na Slovensku práce Rajského aj.(2002). Registrace účinnějšího léčiva (triclabendazolu), u kterého byla např. v Rakousku prokázána až 99% redukce vylučování vajíček po aplikaci tohoto léčiva, nebyla u nás zatím realizována.
Cílem preventivních opatření, zejména v oborách a intenzivních chovech, je úprava vodního režimu v lokalitách, které skýtají vhodné podmínky pro rozmnožování mezihostitelů. Jedná se zejména o pomalu tekoucí potůčky s nízkou hladinou vody a mělkými břehy, stojaté vodní zdroje, které slouží k napájení zvěře, stejně tak i močálové biotopy s bahnitým podkladem. Podle možností je nutné zbudovat umělé zdroje k napájení, případně ohradit stacionární biotopy s výskytem bahnatek.
DIKROCELIÓZA, jejímž původcem je motolice kopinatá (Dicrocoelium dendriticum), pouze 6 - 12 x 1,5 - 2,5 mm velká (obr. 5), je rozšířena téměř po celém území republiky. Oproti předcházejícím dvěma druhům je však její výskyt vázán na sušší oblasti, nejčastěji s vápencovým podkladem.
Nejvyšší intenzita a prevalence je zjišťována u muflonů, méně u ostatních druhů zvěře, cizopasí i u domácích přežvýkavců.
Ve vývojovém cyklu této motolice se uplatňují dva mezihostitelé a sice jako první suchozemští plži nejrůznějších druhů. V nich probíhá vývoj až do stadia cerkárií, které jsou hromadně, v celých hroznech vylučovány přes dýchací cesty do vnějšího prostředí. Ty jsou pak pozřeny druhým mezihostitelem, mravenci rodu Formica, v jejichž těle se přetváří na infekční metacerkárie. Definitivní hostitel se nakazí pozřením infikovaných mravenců při pastvě. V trávicím traktu se vlivem enzymů rozpouští obal metacerkárie a uvolňují se mladé motoličky, které ihned putují krevní nebo žlučovou cestou ze střeva do jater. Usazují se a dospívají ve žlučovodech a žlučovém měchýři, kde mohou cizopasit i několik let.
Patogenita D.dendriticum je značně nižší než u fasciolózy a pouze silné až masivní infekce (několik set i více než tisíc motolic) vyvolávají těžké poškození jater, žlučovodů a žlučového měchýře. Průběh onemocnění je většinou chronický a projevuje se poruchami trávení, nechutenstvím, hubnutím, anemií a žloutenkou. Onemocní většinou mladá zvěř.
Diagnostika se stanoví na základě pitvy jater a nálezu motolic a laboratorním vyšetřením trusu a nálezem typických vajíček.
Léčba se provádí pouze v oborách, účinným prostředkem je albendazol v dávce 10 mg/kg ž. hm. opakovaně po 3 – 5 dnů, podle síly infekce. Prevenci nelze v podmínkách honiteb ani obor provádět.
PARAMFISTOMÓZA, jejímž původcem jsou motolice Paramphistomum cervi, příp. další druhy z tohoto rodu. Tyto motolice mají velikost pouze 5 - 12 x 2 - 3 mm a jsou nikoli plochého, ale kuželovitého tvaru a růžové barvy. V dospělosti se lokalizují v bachoru, pevně přisáty na sliznici bachorových papil.
Vývoj je podobný jako u fasciol, mezihostitelem jsou rovněž vodní plži, především rodu Planorbis (okružáci).
Cizopasí jak u volně žijících, tak i domácích přežvýkavců, v současné době jsou u nás známy lokality výskytu pouze z jižních Čech. Infekce se většinou i při silném napadení klinicky neprojevuje.
Diagnostika tohoto druhu je náročná a dospělé motolice je možno najít pouze po otevření bachoru, při vyšetření trusu je nutno velmi pečlivě diferencovat vajíčka paramfistomat od vajíček fasciol. Vzhledem k řídkým nálezům a nízké patogenitě se léčba paramfistomózy v našich podmínkách neprovádí.
U pernaté zvěře se motolice, především díky spektru mezihostitelů, vyskytují převážně u vodní pernaté zvěře.
Nejčastěji se vyskytujícím druhem je Echinostoma revolutum , 10 - 22 mm dlouhá a 2 mm široká motolice, žijící v koncové části tenkého střeva, ve slepých střevech a v konečníku hus, kachen a vzácněji i u bažantů. Páv (1971) nalezl tuto motolici u 5,5 % bažantů pocházejících z bažantnic. Mezihostiteli této motolice jsou plovatky, které slouží jako první i druhý mezihostitel. Silnější infekce tohoto parazita vyvolávají zánětlivé změny na sliznici střeva, krváceniny a následné průjmy. K léčbě lze použít flubendazol v dávce 10 – 50 mg/kg živé hmotnosti po dobu 5 dní.
Dalším druhem motolic , které se vyskytují u pernaté zvěře, je Apatemon gracilis. Dospělci žijí v tenkém střevě kachen, hus, vodního ptactva a ojediněle byla zjištěna i u bažantů. Prvním mezihostitelem je vodní měkkýš, druhým pak různé druhy ryb (hrouzek).
Ve střevě a konečníkuvodních ptáků a také bažantů parazitují motolice Notocotylus attenuatus a Cotylurus cornutus. Prvním i druhým mezihostitelem jsou vodní měkkýši. Páv (1971) nalezl tyto motolici u 1,7 %, resp. 1,1 % vyšetřovaných bažantů z bažantnic.
Ve vejcovodech a Fabriciově burzekrocanů, kachen, hus a volně žijících ptáků se vyskytuje motolice Prosthogonimus cuneatus . Prvním mezihostitelem jsou šneci rodu Bithynia, druhým mezihostitelem jsou larvy vážek rodu Libellula a jiné. K infekci ptáků dochází po pozření infikovaných larev vážek či ranými stádii dospělých vážek. Motolice vyvolávají záněty vejcovodu a změny v kvalitě skořápky, později dochází k perforaci vejcovodu, zánětu pobřišnice a úhynu. Léčba je možná mebendazolem v dávce 10 - 50 mg/kg tělesné hmotnosti.
Prof.MVDr. Karel CHROUST, DrSc., MVDr. Pavel FOREJTEK, CSc.
Středoevropský institut ekologie zvěře, Brno - Wien - Nitra